Сцепленный ген. Биология в лицее. Перекрест хромосом как одна из причин наследственной изменчивости

Сцепленное наследование . Независимое распределение генов (второй закон Менделя) основано на том, что гены, относящиеся к разным аллелям, размещены в разных парах гомологичных хромосом. Естественно возникает вопрос: а как же будет происходить распределение разных (неаллельных) генов в ряду поколений, если они лежат в одной и той же паре хромосом? Такое явление должно иметь место, ибо число генов во много раз превосходит число хромосом. Очевидно, к генам, находящимся в одной хромосоме, закон независимого распределения (второй закон Менделя) не применим. Он ограничен лишь теми случаями, когда гены разных аллелей находятся в различных хромосомах.

Закономерность наследования при нахождении генов в одной хромосоме была тщательно изучена Т. Морганом и его школой. Основным объектом исследований служила небольшая плодовая мушка дрозофила

Это насекомое исключительно удобно для генетической работы. Мушка легко разводится в лабораторных условиях, каждые 10–15 дней при оптимальной для нее температуре 25–26° С дает новое поколение, обладает многочисленными и разнообразными наследственными признаками, имеет небольшое число хромосом (в диплоидном наборе – 8).

Опыты показали, что гены, локализованные в одной хромосоме, оказываются сцепленными , т. е. наследуются преимущественно вместе, не обнаруживая независимого распределения. Рассмотрим конкретный пример. Если скрестить дрозофилу с серым телом и нормальными крыльями с мушкой, обладающей темной окраской тела и зачаточными крыльями, то в первом поколении все мушки будут серыми, с нормальными крыльями. Это гетерозигота по двум парам аллелей (серое тело – темное тело и нормальные крылья – зачаточные крылья). Проведем скрещивание. Скрестим самок этих дигетерозиготных мух (серое тело и нормальные крылья) с самцами, обладающими рецессивными признаками – темным телом и зачаточными крыльями. Исходя из второго , можно было бы ожидать получения в потомстве мух четырех : 25 % серых, с нормальными крыльями; 25 % серых, с зачаточными крыльями; 25 % темных, с нормальными крыльями; 25 % темных, с зачаточными крыльями.

На самом деле в опыте мух с исходной комбинацией признаков (серое тело – нормальные крылья, темное тело – зачаточные крылья) оказывается значительно больше (в данном опыте по 41,5 %), чем мух с перекомбинированными признаками (серое тело – зачаточные крылья и темное тело – нормальные крылья).

Их будет всего по 8,5 % каждого типа. На этом примере видно, что гены, обусловившие признаки серое тело – нормальные крылья и темное тело – зачаточные крылья, наследуются преимущественно вместе, или, иначе говоря, оказываются сцепленными между собой. Это сцепление является следствием локализации генов в одной и той же хромосоме. Поэтому при мейозе эти гены не расходятся, а наследуются вместе. Явление сцепления генов, локализованных в одной хромосоме, известно под названием закона Моргана.

Почему же все-таки среди гибридов второго поколения появляется небольшое число особей с перекомбинацией родительских признаков? Почему сцепление генов не является абсолютным? Исследования показали, что эта перекомбинация генов обусловлена тем, что в процессе мейоза при конъюгации гомологичных хромосом они иногда обмениваются своими участками, или, иначе говоря, между ними происходит перекрест.

Ясно, что при этом гены, находившиеся первоначально в одной из двух гомологичных хромосом, окажутся в разных гомологичных хромосомах. Между ними произойдет перекомбинация. Частота перекреста для разных генов оказывается различной. Это зависит от расстояния между ними. Чем ближе в хромосоме расположены гены, тем реже они разделяются при перекресте. Это происходит потому, что хромосомы обмениваются различными участками, и близко расположенные гены имеют больше вероятности оказаться вместе. Исходя из этой закономерности удалось для хорошо изученных в отношении организмов построить генетические карты хромосом, на которых нанесено относительное расстояние между генами.

Биологическое значение перекреста хромосом очень велико. Благодаря ему создаются новые наследственные комбинации генов, повышается наследственная изменчивость, которая поставляет материал для .

Генетика пола . Хорошо известно, что у раздельнополых организмов (в том числе и у человека) соотношение полов обычно составляет 1:1. Какие причины определяют пол развивающегося организма? Вопрос этот издавна интересовал человечество ввиду его большого теоретического и практического значения. Хромосомный набор самцов и самок у большинства раздельнополых организмов неодинаков. Познакомимся с этими различиями на примере набора хромосом у дрозофилы.

По трем парам хромосом самцы и самки не отличаются друг от друга. Но в отношении одной пары имеются существенные различия. У самки две одинаковые (парные) палочковидные хромосомы; у самца только одна такая хромосома, пару которой составляет особая, двуплечая хромосома. Те хромосомы, в отношении которых между самцами и самками нет различий, называют аутосомами. Хромосомы, по которым самцы и самки отличаются друг от друга, называют половыми. Таким образом, хромосомный набор дрозофилы слагается из шести аутосом и двух половых хромосом. Половую, палочковидную хромосому, присутствующую у самки в двойном числе, а у самца – в единичном, называют X-хромосомой; вторую, половую (двуплечую хромосому самца, отсутствующую у самки) – У-хромосомой.

Каким образом рассмотренные половые различия в хромосомных наборах самцов и самок поддерживаются в процессе ? Для ответа на этот вопрос необходимо выяснить поведение хромосом в мейозе и при оплодотворении. Сущность этого процесса представлена на рисунке.

При созревании половых клеток у самки каждая яйцеклетка в результате мейоза получает набор из четырех хромосом: три аутосомы и одну Х-хромосому. У самцов в равных количествах образуются сперматозоиды двух сортов. Одни несут три аутосомы и Х-хромосому, другие – три аутосомы и У-хромосому. При оплодотворении возможны две комбинации. Яйцеклетка с равной вероятностью может быть оплодотворена спермием с Х- или У-хромосомой. В первом случае из оплодотворенного яйца разовьется самка, а во втором – самец. Пол организма определяется в момент оплодотворения и зависит от хромосомного набора зиготы.

У человека хромосомный механизм определения пола тот же, что и у дрозофилы. Диплоидное число хромосом человека – 46. В это число входят 22 пары аутосом и 2 половые хромосомы. У женщин это две Х-хромосомы, у мужчин – одна Х- и одна У-хромосома.

Соответственно у мужчин образуются сперматозоиды двух сортов – с Х- и У-хромосомами.

У некоторых раздельнополых организмов (например, некоторых насекомых) У-хромосома вообще отсутствует. В этих случаях у самца оказывается на одну хромосому меньше: вместо Х- и У- у него имеется одна Х-хромосома. Тогда при образовании мужских гамет в процессе мейоза Х-хромосома не имеет партнера для конъюгации и отходит в одну из клеток. В результате половина всех сперматозоидов имеет Х-хромосому, а другая половина лишена ее. При оплодотворении яйца спермием с Х-хромосомой получается комплекс с двумя X-хромосомами, и из такого яйца развивается самка. Если яйцеклетка будет оплодотворена спермием без Х-хромосомы, то разовьется организм с одной Х-хромосомой (полученной через яйцеклетку от самки), который будет самцом.

Во всех рассмотренных выше примерах развиваются спермин двух категорий: либо с Х- и У-хромосомами (дрозофила, человек), либо половина спермиев несет Х-хромосому, а другая совсем лишена . Яйцеклетки в отношении половых хромосом все одинаковы. Во всех этих случаях мы имеем мужскую гетерогаметность (разногаметность). Женский пол гомогаметен (равногаметен). Наряду с этим в природе встречается и другой тип определения пола, характеризующийся женской гетерогаметностью. Здесь имеют место отношения обратные только что рассмотренным. Разные половые хромосомы или только одна Х-хромосома свойственны женскому полу. Мужской пол обладает парой одинаковых Х-хромосом. Очевидно, в этих случаях будет иметь место женская гетерогаметность. После мейоза образуются яйцевые клетки двух сортов, тогда как в отношении хромосомного комплекса все спермин одинаковы (все несут одну Х-хромосому). Следовательно, пол зародыша будет определяться тем, какое яйцо – с Х- или У-хромосомой – будет оплодотворено.

Гены, расположенные в одной и той же хромосомной паре, называются "сцепленными". Сцепленные гены не подчиняются второму закону Менделя; они не дают свободной рекомбинации друг с другом. У норки мутантные гены черных и кареглазых пастелей являются сцепленными; такими же, разумеется, являются их нормальные аллеломорфы. Сцепленные с полом гены сцеплены с определяющими пол генами в хромосоме; естественно, они также сцеплены и друг с другом.

У человека мутантные гены дальтонизма и гемофилии связаны с полом (см. гл. 15) и, следовательно, сцеплены друг с другом. Случается, что оба мутантных гена могут оказаться в одной семье. Такие семьи бывают двух различных типов.

Тип I. В этих семьях два мутантных гена соединились в итоге брака между людьми, несущими тот или иной ген. Гены, таким образом, пребывают в различных хромосомах; выражаясь языком генетики, они сцеплены в процессе "отталкивания" (рис. 62, I , первый ряд).

Тип II. В этих семьях мутация, приводящая к одной из таких ненормальностей, например гемофилии, совершается в хромосоме, которая уже несет другой мутантный ген. Оба мутантных гена находятся в одной и той же X-хромосоме; они сцеплены в процессе "притяжения" (см. рис. 62, II , первый ряд).

Большинство женщин в обоих типах семей будут фенотипически нормальны, но многие окажутся гетерозиготными по одному или обоим мутантным генам (см. рис. 62, второй ряд), и эти женщины могут иметь больных сыновей. Так как сын наследует только одну X-хромосому матери, больные сыновья гетерозигот I типа страдают или гемофилией, или дальтонизмом, но не имеют оба заболевания одновременно (см. рис. 62, третий ряд), в то время как больные сыновья гетерозигот II типа имеют оба заболевания одновременно. Однако могут быть и исключения. Они представлены в четвертом ряду рис. 62.

Изредка женщина, несущая ген дальтонизма в одной X-хромосоме и ген гемофилии в другой (тип I ), может родить сына, страдающего обоими заболеваниями; или же женщина, несущая гены обоих заболеваний в одной X-хромосоме (тип II ), может родить сына, страдающего только одним из этих заболеваний.

Нетрудно заметить, что эти исключения аналогичны таковым у детенышей паломино-норки, соединивших в одной хромосоме два гена, которые у их родителей находились в различных хромосомах-партнерах. Во всех этих случаях мутантный ген, по-видимому, перемещается из одной хромосомы к ее партнеру. Этот процесс называется кроссинговером; он допускает ограниченное число рекомбинаций между генами, которые не подчиняются второму закону Менделя.

Явление кроссинговера породило большое количество экспериментов и предположений на протяжении десяти лет, но до сих пор оно остается непонятым до конца. Однако последствия кроссинговера хорошо известны и в любом случае могут быть предсказаны в такой же степени, как и последствия законов Менделя.

На рис. 63 показаны результаты кроссинговера для двух хромосом, вернее, для генов, находящихся в них.

В исходной паре хромосом (a ) один из партнеров заштрихован для отличия его от другого, б и в представляют собой два варианта многочисленных типов кроссинговера, которые могут наблюдаться у пары а. В обоих случаях произошел обмен кусками между хромосомами-партнерами. В случае б обмен получился концевыми кусками, и для этого потребовалась только одна точка (x ) обмена; в случае в произошел обмен средними кусками, и для этого потребовались две точки (x и y ).

Наиболее важная черта кроссинговера - точное соответствие между точками обмена у хромосом-партнеров. Если бы не было столь точного соответствия, то хромосомы-партнеры вскоре перестали бы быть равными по длине; более того, число генов в них перестало бы быть одинаковым, и хромосомы с очень большим или малым количеством генов могли попасть в круговорот, а это привело бы к появлению уродств и смерти.

Если, например (рис. 64), точка обмена в одной из хромосом попадет между 4-м и 5-м генами, а в другой - между 6-м и 7-м генами, то в результате обмена концевыми кусками получится одна хромосома с утерей 5-го и 6-го генов, а хромосома-партнер будет иметь эти гены в двойном количестве.

Наиболее распространена точка зрения, что кроссинговер происходит в начале мейоза, когда хромосомы-партнеры не только тесно и точно соприкасаются, но и обвиваются одна вокруг другой; вследствие напряжения от скручивания может произойти разрыв хромосом в идентичных точках и соединение вновь с кусками между партнерами. Высказываются и другие предположения, но до настоящего времени нет единой точки зрения на этот вопрос.

Обмен кусками между хромосомами-партнерами легко объясняет кроссинговер в его генетическом проявлении независимо от того, какой механизм лежит в его основе.

На рис. 65 показано, как можно объяснить рождение сына с дальтонизмом и гемофилией у женщины, которая несет гены этих аномалий в противоположных хромосомах (I ), ли сына только с одной аномалией у женщины, имеющей оба гена в одной и той же хромосоме (II ).

Если локализация точек обмена определяется случайностью, нужно ожидать, что кроссинговер между генами, значительно удаленными друг от друга в хромосоме, будет происходить чаще, чем между близко расположенными генами; это действительно так и происходит. Когда два гена расположены друг к другу очень близко, вероятность того, что точка обмена попадает между ними, невелика, и кроссинговер наблюдается редко. Чем больше расстояние между двумя генами, тем больше вероятность того, что точка обмена расположится между ними, и тем выше встречаемость кроссинговера. Два гена могут комбинироваться так же свободно, как если бы они находились в различных парах хромосом, в тех случаях, когда расстояние между ними больше какой-то определенной величины.

Исторически и логически это положение ставит повозку впереди лошади. Именно в результате открытия генетического сцепления стало возможным привязать гены к хромосомным парам, тогда как открытие кроссинговера позволило измерить расстояние между генами в единицах частоты встречаемости кроссинговера. Сказать, что два гена расположены друг от друга на расстоянии 10 единиц кроссинговера, проще и короче, чем говорить, что гетерозигота этих двух генов образует 10% кроссинговерных гамет.

Когда пара хромосом несет несколько или много известных генов, эксперименты с кроссинговером можно использовать для получения хромосомной "карты", которая показывает расположение генов и их относительные расстояния друг от друга.

У Drosophila melanogaster гены красных глаз (St , рецессивный), торчащих щетинок (Sb , доминантный) и изогнутых крыльев (Cu , рецессивный) расположены в третьей хромосоме, одной из двух длинных аутосом. Расстояние по кроссинговеру между St и Sb составляет 14%, а между Cu и Sb равно 8%. Одних этих данных недостаточно для того, чтобы представить себе расположение трех генов, так как они могут находиться в двух различных положениях (рис. 66, I и II ). Однако когда станет известно, что расстояние по кроссинговеру между St и Cu равно 6, а между Cu и Sb равно 8, то порядок расположения генов St , Cu и Sb устанавливается точно (см. рис. 66, III ). Таким же методом на карте может быть нанесено положение и других генов. В настоящее время карта этой хромосомы дает расположение более 150 генов. Тот факт, что гены всегда можно нанести на карту таким приемом, является доказательством их линейного расположения вдоль хромосомы. Если бы расположение было другим, например некоторые гены выступали из хромосомы в боковые ветви, то расстояние между тремя генами нельзя было бы всегда выражать так, что одно расстояние представляет собой сумму двух других (рис. 67). В действительности оно обычно оказывается несколько меньшим этой суммы; но эта второстепенная деталь может быть объяснена, и на этом здесь не стоит останавливаться.

Рис. 66. Как гены "наносятся" на карту. Расстояние между St и Sb равняется 14% кроссинговера; расстояние между St и Сu равно 8% кроссинговера; расстояние между St и Сu равно 6% кроссинговера. Следовательно, порядок расположения генов будет таким, как показано в III строке

Для селекционера-животновода значение кроссинговера заключается в возможности рекомбинаций, т. е. соединения или разделения сцепленных генов.

Можно ли этого достигнуть легко и экономично, зависит от расстояния между генами, которые интересуют селекционера. Когда гены достаточно далеко удалены друг от друга, сцепление не является препятствием для рекомбинаций. Когда сцепленные гены значительно сближены, чтобы можно было уловить сцепленность, селекционер сначала должен выяснить, достаточно ли у него возможностей для осуществления задуманного плана разведения.

Специалист, желающий скрестить породу мышей с розовыми глазами 1 и породу шиншилла, чтобы получить породу мышей цвета шиншилла с розовыми глазами, может достигнуть этого без особого труда и затрат; так как расстояние кроссинговера между генами розовых глаз и мехом цвета шиншилла составляет около 15%, поэтому гетерозиготы, несущие эти гены, при отталкивании образуют около 15% гамет, несущих эти гены в протяжении. С другой стороны, любитель, разводящий мышей и желающий получить породу мышей с ослабленной окраской шерсти и нормальными ушами от породы со светлой окраской шерсти и короткими ушами, должен прежде обратиться к руководству по генетике мышей, чтобы выяснить, будет ли он в состоянии это осуществить, так как гены светлой шерсти и коротких ушей сцеплены очень тесно друг с другом, и если мышь несет оба гена в сцеплении в одной хромосоме и оба нормальных аллеломорфа в другой, то только 1 гамета приблизительно на 1000 будет нести ген светлой шерсти без гена коротких ушей.

1 (Ген розовых глаз отличается от гена альбиноса, обусловливающего белый цвет меха и розовый цвет глаз, и является фактически аллеломорфом гена шиншиллы )

Признаков у организма намного больше, чем хромосом.

У человека насчитывают 23 пары (46) хромосом.

Генов от 100 тыс. до 1 млн.

В каждой хромосоме находится много генов.

Гены наследуются сцепленно с хромосомой.

Наследование генов, локализованных в одной хромосоме, называется сцепленным наследованием.

Гены, локализованные в одной хромосоме, образуют группу сцепления.

В гомологичных хромосомах находятся одинаковые гены, и группу сцепления составляют две гомологичные хромосомы.

Число групп сцепления равно гаплоидному числу хромосом.

Примеры групп сцепления:

человек - 23 группы сцепления (46 хромосом)

муха дрозофилы - 4 группы сцепления (8 хромосом)

кенгуру - 6 групп сцепления (12 хромосом)

речной рак – 100 групп сцепления (200 хромосом)

Закономерности сцепленного наследования были изучены Томасом Морганом на мухах дрозофилах.

Во время мейоза при конъюгации гомологичные хромосомы обмениваются частями (кроссинговер)

Гены, находящиеся в одной хромосоме, сцеплены не абсолютно.

Перекомбинации (возникающие при неполном сцеплении генов в хромосомах) увеличивают возможность комбинативной изменчивости.

Вследствие кроссинговера отбор в процессе эволюции может идти не по целым группам сцепления, а по отдельным генам, что увеличивает резерв наследственной изменчивости и дает материал для отбора организмов

Частота кроссинговера выражается отношением числа кроссоверных особей к общему числу особей

Кроссинговер характеризует расстояние между генами.

Единица расстояния между генами, равная 1% кроссинговера, называется морганидой

При расстоянии в 50 морганид и более признаки наследуются независимо (несмотря на локализацию их в одной хромосоме)

Хромосомный механизм определения пола

Фенотипические различия между особями разного пола обусловлены генотипом.

Диплоидный набор хромосом называют кариотипом .

В женском и мужском кариотипе 23 пары (46) хромосом.

22 пары хромосом одинаковы - аутосомы.

23-я пара хромосом - половые хромосомы.

В женском кариотипе одинаковые XX-половые хромосомы.

В мужском организме XY- половые хромосомы (Y - хромосома очень мала и содержит мало генов).

Пол наследуется по законам Менделя

Пол, который образуют гаметы, одинаковые по половой хромосоме, называют гомогаметным.

Пол, образующий разные гаметы, называют гетерогаметным.

Сперматозоиды дают гаметы двух видов:

Половина содержит 22 аутосомы + Х (половая хромосома)

Половина содержит 22 аутосомы + Y (половая хромосома)

Пол будущего ребенка определяется в момент оплодотворения и зависит от того, каким сперматозоидом будет оплодотворена данная яйцеклетка.

Теоретически вероятность рождения мальчика и девочки равна 1:1 или 50%:50%.

На практике рождается больше мальчиков, но т.к. мужской организм имеет всего одну Х - хромосому, и все гены доминантные и рецессивные) проявляют свое действие, то мужской организм менее жизнеспособен.

Такое определение пола характерно для человека и млекопитающих.

Сцепленное наследование генов

В начале XX в., когда генетики стали проводить множество экспериментов по скрещиванию на самых различных объектах (кукуруза, томаты, мыши, мушки дрозофилы, куры и др.), обнаружилось, что не всегда проявляются закономерности, установленные Менделем . Например, не во всех парах аллелей наблюдается доминирование. Вместо него возникают промежуточные генотипы, в которых участвуют обе аллели. Обнаруживается также много пар генов, не подчиняющихся закону независимого наследования генов, особенно если пара аллельных генов находится в одной и той же хромосоме, т. е. гены как бы сцеплены друг с другом. Такие гены стали называть сцепленными .

Механизм наследования сцепленных генов, а также местоположение некоторых сцепленных генов установил американский генетик и эмбриолог Т. Морган . Он показал, что закон независимого наследования, сформулированный Менделем , действителен только в тех случаях, когда гены, несущие независимые признаки, локализованы в разных негомологичных хромосомах. Если же гены находятся в одной и той же хромосоме, то наследование признаков происходит совместно, т. е. сцепленно. Это явление стали называть сцепленным наследованием , а также законом сцепления или законом Моргана .

Закон сцепления гласит: сцепленные гены, расположеные в одной хромосоме, наследуются совместно (сцепленно) .

Примеров сцепленного наследования генов известно очень много. Например, у кукурузы окраска семян и характер их поверхности (гладкие или морщинистые), сцепленные между собой, наследуются совместно. У душистого горошка (Lathyrus odoratus) сцепленно наследуются окраска цветков и форма пыльцы.

Все гены одной хромосомы образуют единый комплекс - группу сцепления . Они обычно попадают в одну половую клетку - гамету и наследуются вместе.

Группа сцепления — все гены одной хромосомы. Число групп сцепления равно количеству хромосом в гаплоидном наборе. Например, у человека 46 хромосом — 23 группы сцепления, у гороха 14 хромосом — 7 групп сцепления, у плодовой мушки дрозофилы 8 хромосом — 4 группы сцепления.

Гены, входящие в группу сцепления, не подчиняются третьему закону Менделя о независимом наследовании. Однако полное сцепление генов встречается редко. Если гены располагаются близко друг к другу, то вероятность перекреста хромосом мала и они могут долго оставаться в одной хромосоме, а потому будут передаваться по наследству вместе. Если же расстояние между двумя генами на хромосоме велико, то существует большая доля вероятности, что они могут разойтись по разным гомологичным хромосомам. В этом случае гены подчиняются закону независимого наследования.

Неполное сцепление генов. При анализе наследования сцепленных генов было обнаружено, что иногда сцепление может нарушаться в результате кроссинговера, происходящего во время мейоза при образовании половых клеток.

Если место разрыва хромосом во время обмена участками расположено между генами А (а) и В(b), то появятся гаметы Ab и аВ , а в потомстве образуются четыре группы фенотипов, как при несцепленном наследовании генов. Отличие заключается в том, что численное соотношение фенотипов не будет соответствовать соотношению 1:1:1:1, как при дигибридном анализирующем скрещивании.

Чем дальше друг от друга находятся гены в хромосоме, тем выше вероятность перекрёста между ними, тем больше процент гамет с перекомбинированными генами, а следовательно, и больше процент особей, отличных от родителей. Такое явление называют неполным сцеплением генов .

На рисунке - Наследование при неполном сцеплении генов (на примере скрещивания двух линий дрозофил, где А - нормальные крылья, а - зачаточные крылья, В - серый цвет тела, в - черный цвет тела ).

Полное сцепление генов. Чем ближе друг к другу находятся гены в хромосоме, тем меньше вероятность перекрёста между ними. Если гены расположены очень близко друг к другу (рядом), то перекрёста между ними обычно не наблюдается. В этом случае говорят о полном сцеплении генов .

В 1906 году У. Бэтсон и Р. Пеннет, проводя скрещивание растений душистого горошка и анализируя наследование формы пыльцы и окраски цветков, обнаружили, что эти признаки не дают независимого распределения в потомстве, гибриды всегда повторяли признаки родительских форм. Стало ясно, что не для всех признаков характерно независимое распределение в потомстве и свободное комбинирование.

Каждый организм имеет огромное количество признаков, а число хромосом невелико. Следовательно, каждая хромосома несет не один ген, а целую группу генов, отвечающих за развитие разных признаков. Изучением наследования признаков, гены которых локализованы в одной хромосоме, занимался Т. Морган . Если Мендель проводил свои опыты на горохе, то для Моргана основным объектом стала плодовая мушка дрозофила.

Дрозофила каждые две недели при температуре 25 °С дает многочисленное потомство. Самец и самка внешне хорошо различимы - у самца брюшко меньше и темнее. Они имеют всего 8 хромосом в диплоидном наборе, достаточно легко размножаются в пробирках на недорогой питательной среде.

Скрещивая мушку дрозофилу с серым телом и нормальными крыльями с мушкой, имеющей темную окраску тела и зачаточные крылья, в первом поколении Морган получал гибриды, имеющие серое тело и нормальные крылья (ген, определяющий серую окраску брюшка, доминирует над темной окраской, а ген, обусловливающий развитие нормальных крыльев, - над геном недоразвитых). При проведении анализирующего скрещивания самки F 1 с самцом, имевшим рецессивные признаки, теоретически ожидалось получить потомство с комбинациями этих признаков в соотношении 1:1:1:1. Однако в потомстве явно преобладали особи с признаками родительских форм (41,5% - серые длиннокрылые и 41,5% - черные с зачаточными крыльями), и лишь незначительная часть мушек имела иное, чем у родителей, сочетание признаков (8,5% - черные длиннокрылые и 8,5% - серые с зачаточными крыльями). Такие результаты могли быть получены только в том случае, если гены, отвечающие за окраску тела и форму крыльев, находятся в одной хромосоме.

1 - некроссоверные гаметы; 2 - кроссоверные гаметы.

Если гены окраски тела и формы крыльев локализованы в одной хромосоме, то при данном скрещивании должны были получиться две группы особей, повторяющие признаки родительских форм, так как материнский организм должен образовывать гаметы только двух типов - АВ и аb, а отцовский - один тип - аb. Следовательно, в потомстве должны образовываться две группы особей, имеющих генотип ААВВ и ааbb. Однако в потомстве появляются особи (пусть и в незначительном количестве) с перекомбинированными признаками, то есть имеющие генотип Ааbb и ааВb. Для того, чтобы объяснить это, необходимо вспомнить механизм образования половых клеток - мейоз. В профазе первого мейотического деления гомологичные хромосомы конъюгируют, и в этот момент между ними может произойти обмен участками. В результате кроссинговера в некоторых клетках происходит обмен участками хромосом между генами А и В, появляются гаметы Аb и аВ, и, как следствие, в потомстве образуются четыре группы фенотипов, как при свободном комбинировании генов. Но, поскольку кроссинговер происходит при образовании небольшой части гамет, числовое соотношение фенотипов не соответствует соотношению 1:1:1:1.

Группа сцепления - гены, локализованные в одной хромосоме и наследующиеся совместно. Количество групп сцепления соответствует гаплоидному набору хромосом.

Сцепленное наследование - наследование признаков, гены которых локализованы в одной хромосоме. Сила сцепления между генами зависит от расстояния между ними: чем дальше гены располагаются друг от друга, тем выше частота кроссинговера и наоборот. Полное сцепление - разновидность сцепленного наследования, при которой гены анализируемых признаков располагаются так близко друг к другу, что кроссинговер между ними становится невозможным. Неполное сцепление - разновидность сцепленного наследования, при которой гены анализируемых признаков располагаются на некотором расстоянии друг от друга, что делает возможным кроссинговер между ними.

Независимое наследование - наследование признаков, гены которых локализованы в разных парах гомологичных хромосом.

Некроссоверные гаметы - гаметы, в процессе образования которых кроссинговер не произошел.

Нерекомбинанты - гибридные особи, у которых такое же сочетание признаков, как и у родителей.

Рекомбинанты - гибридные особи, имеющие иное сочетание признаков, чем у родителей.

Расстояние между генами измеряется в морганидах - условных единицах, соответствующих проценту кроссоверных гамет или проценту рекомбинантов. Например, расстояние между генами серой окраски тела и длинных крыльев (также черной окраски тела и зачаточных крыльев) у дрозофилы равно 17%, или 17 морганидам.

У дигетерозигот доминантные гены могут располагаться или в одной хромосоме (цис-фаза ), или в разных (транс-фаза ).

1 - Механизм цис-фазы (некроссоверные гаметы); 2 - механизм транс-фазы (некроссоверные гаметы).

Результатом исследований Т. Моргана стало создание им хромосомной теории наследственности :

1. гены располагаются в хромосомах; различные хромосомы содержат неодинаковое число генов; набор генов каждой из негомологичных хромосом уникален;
2. каждый ген имеет определенное место (локус) в хромосоме; в идентичных локусах гомологичных хромосом находятся аллельные гены;
3. гены расположены в хромосомах в определенной линейной последовательности;
4. гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются совместно, образуя группу сцепления; число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом и постоянно для каждого вида организмов;
5. сцепление генов может нарушаться в процессе кроссинговера, что приводит к образованию рекомбинантных хромосом; частота кроссинговера зависит от расстояния между генами: чем больше расстояние, тем больше величина кроссинговера;
6. каждый вид имеет характерный только для него набор хромосом - кариотип.